Columna: Bases fisiológicas de la dormancia y su relevancia para el manejo frutal bajo escenarios de calentamiento global

Por María Paz Rosés, Asesora en Manejo de Suelo y Nutricion Integrada

El cambio climático al que nos enfrentamos hoy en día provoca incertidumbre respecto a cómo serán las condiciones climáticas cada temporada. Hemos visto como las temperaturas durante el año y las precipitaciones varían considerablemente en cada temporada, lo que nos obliga a estar atentos y adaptar las estrategias productivas año a año. En relación al requerimiento de frío invernal de las especies de hoja caduca, las zonas de clima más templado enfrentan hoy en día un gran desafío, ya que el aumento de temperaturas invernales debido a este cambio climático representa una amenaza creciente para la sincronía del ciclo fenológico en estos frutales. La insuficiente acumulación de frío, cada vez más frecuente, afecta negativamente la salida de la endodormancia, manifestándose en una brotación errática, floración irregular, reducción del cuajado de frutos y disminución de la calidad y cantidad de la producción. En cerezo, por ejemplo, la insuficiente acumulación de frío ha derivado en brotación parcial, disminución del cuajado y reducción del rendimiento. Además, la exposición a eventos cálidos prematuros puede inducir una salida anticipada de la dormancia, aumentando el riesgo de daños por heladas tardías.

En respuesta, se están desarrollando modelos fenológicos más precisos que integran datos climáticos en tiempo real y parámetros genéticos para predecir la dinámica de la dormancia con mayor fiabilidad. Por otro lado, se están desarrollando estrategias de mejoramiento genético, que, junto con estrategias de manejo como el uso de cianamida hidrogenada, aplicaciones de bioestimulantes, uso de mallas, entre otras, ayudan a compensar la insuficiencia de frío invernal en frutales adaptados a climas templados.

Sin embargo, no siempre los manejos o estrategias funcionan como es esperado, debido a que las condiciones climáticas, durante los meses de otoño e invierno principalmente, suelen variar año a año y en diferentes zonas. Es por esto que para poder adaptar los planes de manejos es indispensable poder entender cuales son los principales factores que indicen en la entrada, permanencia y salida de la dormancia y que sucede dentro de las yemas en este periodo. 

La dormancia es una estrategia fisiológica crucial en los árboles frutales de clima templado para sobrevivir a condiciones ambientales desfavorables, particularmente el frío invernal. Este proceso ocurre en dos fases principales: la entrada en dormancia (endodormancia) y la salida de dormancia (ecodormancia), ambas fuertemente reguladas por factores ambientales como la temperatura, el fotoperiodo y, en menor medida, la disponibilidad hídrica y el estrés abiótico.

La endodormancia es un estado de latencia profunda en los meristemas de las yemas de los árboles frutales, inducido por señales ambientales otoñales (como el acortamiento del fotoperiodo y el descenso de temperatura), y mantenido por mecanismos moleculares y hormonales que suprimen el crecimiento. Para que el árbol transite de la endodormancia a la ecodormancia (una fase en la que el crecimiento aún no ocurre, pero puede hacerlo si las condiciones lo permiten), debe cumplirse un requisito fisiológico clave: la acumulación de frío.

Durante el invierno, la acumulación de horas de frío es esencial para que el árbol complete su fase de endodormancia. Cada especie y cultivar tiene requerimientos específicos de frío, cuya satisfacción es indispensable para una brotación uniforme y sincronizada en primavera. Si estos requerimientos no se cumplen, como ocurre en regiones afectadas por el calentamiento global, la salida de dormancia puede verse alterada, provocando floración irregular, brotación asincrónica o incluso malformaciones de las estructuras florales.

Entrada en dormancia (inducción)

La entrada en dormancia está principalmente inducida por la reducción del fotoperiodo y el descenso progresivo de las temperaturas en otoño. Estas señales ambientales son percibidas por receptores específicos en los tejidos meristemáticos, desencadenando una cascada de respuestas hormonales, especialmente el aumento de ácido abscísico (ABA) y la represión de giberelinas (GA), lo cual suprime el crecimiento celular y promueve el estado dormancia. En especies como Malus domestica y Prunus avium, se ha demostrado que la percepción temprana de días cortos activa genes del tipo DAM (Dormancy-Associated MADS-box), que actúan como reguladores principales de la dormancia.

Durante la transición hacia la endodormancia, una de las respuestas celulares más destacadas es la acumulación de callosa (β-1,3-glucano) en los plasmodesmos, estructuras que conectan las células adyacentes a través de las paredes celulares. Esta acumulación tiene un efecto directo sobre la reducción de la conectividad simbiótica entre células, actuando como una barrera que restringe el intercambio de señales, metabolitos y hormonas. Las funciones fisiológicas que cumple la callosa en dormancia son el aislamiento del meristema apical o de las yemas del resto del tejido ayudando a mantener el estado de latencia, la reducción en la permeabilidad de las membranas y en el transporte intercelular de señales que promueven el crecimiento (como giberelinas), y la protección frente a estrés abiótico, al limitar el movimiento de patógenos o de señales de daño.

La síntesis de callosa es activada por el acortamiento del fotoperiodo y el descenso de temperaturas, coincidiendo con la expresión de genes DAM y con el aumento de ácido abscísico (ABA) en los tejidos.

Salida de la dormancia.

La exposición prolongada al frío provoca una serie de cambios fisiológicos y moleculares que culminan con la desactivación de genes DAM que inducen y mantienen la dormancia. Por ejemplo, en especies como duraznero (Prunus persica) y cerezo dulce (Prunus avium), se ha demostrado que la acumulación de frío reduce gradualmente la expresión de estos genes, lo cual libera el desarrollo de las yemas. Por otra parte, a medida que la planta acumula suficientes horas de frío la callosa es degradada por enzimas como β-1,3-glucanasa, lo que restaura la conectividad celular a través de los plasmodesmos. Este restablecimiento del transporte intercelular es clave para permitir la reactivación del metabolismo de las yemas y la reanudación de la división celular y brotación.

Además, el frío altera el balance hormonal: disminuye los niveles de ácido abscísico (ABA), que inhibe el crecimiento, y aumenta progresivamente las giberelinas (GA), que promueven la reactivación de la división y elongación celular en las yemas latentes También se ha observado la participación de mecanismos epigenéticos, como la metilación del ADN y modificaciones de histonas, en la regulación del estado de letargo en respuesta al frío. 

La transición hacia la ecodormancia, y finalmente hacia el reinicio del crecimiento, se produce cuando las temperaturas comienzan a aumentar, y se acumulan grados-día por encima de un umbral térmico específico. Durante esta fase, disminuyen los niveles de ABA y aumentan las giberelinas, citoquininas y auxinas, promoviendo la reactivación del metabolismo celular y la elongación de los brotes. Estudios recientes con uva (Vitis vinifera) y kiwi (Actinidia deliciosa) han confirmado que el aumento térmico primaveral regula genes de desrepresión del crecimiento, como EBB1 y GA20ox, favoreciendo la brotación. 

Comprender en profundidad los mecanismos fisiológicos y moleculares que regulan la dormancia en especies frutales de hoja caduca no solo permite anticipar los efectos del cambio climático sobre la fenología, sino que también es fundamental para diseñar estrategias de manejo adaptativas y eficaces. En un escenario donde las condiciones climáticas son cada vez más impredecibles, contar con este conocimiento permite ajustar prácticas agrícolas de manera oportuna, seleccionar cultivares más resilientes y aplicar tecnologías que mitiguen los efectos de inviernos más cálidos o variables. Solo con una base técnica sólida sobre los procesos internos que controlan la entrada, mantenimiento y salida de la dormancia, es posible tomar decisiones informadas que resguarden la productividad, sostenibilidad y viabilidad futura de la fruticultura en zonas templadas.